種子をできるだけ広くそしてさらに広げるために、植物はしばしば動物の助けを借ります。栽培果樹を含む他のものでは、種子は肉食動物に飲み込まれ、排泄物やげっぷで動物の体を離れた後に発芽します。
ただし、種子は脊椎動物によって配布されるだけではありません。アリの役割もこれで素晴らしいです。
アリ-種子販売代理店
生物学者は、世界中に広がる植物の主な要因の中にアリを置く特殊なメカニズムを理解し始めたばかりです。アリによって定住した植物は、南極大陸を除くすべての大陸のさまざまな生態系に見られます。現在、60科の3,000種以上の顕花植物がこのように広がっており、このリストは絶えず増加しています。
植物とその種子を運ぶアリの間で、真の相利共生、つまり相互に有益な関係が形成されます。相互主義は植物の非常に多くのグループで独立して発生しました、それは明らかに、その出現に貢献した進化の間に繰り返し繰り返された強い選択圧について話すことができます。植物と動物の間の相互主義に関連する自然選択のプロセス、この種の種間関係の進化、およびそれらによって生み出される環境上の利益がこの記事の主題です。
アリの参加による種子分布のメカニズム
アリの参加による植物種子の分布には2つの異なるメカニズムがあります。 1つは、大量に種子を収集し、それらを巣に引きずって食べてしまう死神アリの不完全な行動によるものです。これらの昆虫は途中で種の一部を失い、一部は地下貯蔵室に入れられますが、その後は訪れません。そのような種子は発芽し、植物は新しい場所に現れます。
それでも、アリは落とすか、隠れるのに失敗するよりも多くの種子を食べるため、記載されているメカニズムは、種子の大部分を失う植物よりもアリにとってはるかに有益です。したがって、死神アリによる種子の拡散は、相互主義ではなく種子栄養の副作用に起因するはずです。このメカニズムの影響は、乾燥地域にほぼ限定されます。
ミルメコホリヤ
種子の分布の2番目のメカニズムは、最初のものとは根本的に異なり、自然界では非常に重要です。植物はこのメカニズムに関与し、いわゆるエリオソームが発生します-種子に隣接するか、種子に付着した脂肪含有層。エリオソームはアリの餌として働き、種子をエリオソームと一緒に巣に運びます。そこでは、コロニーの住民はエリオソームを食べ、それを害することなく種子を捨てます。
同時に、植物はアリに餌を与えるために種子を犠牲にする必要はありません。 myrmecochoria(ギリシャ語の「myrmex」-蟻と「合唱」-前進、拡大)と呼ばれるこのような関係は、アリを引きずるアリとエリオソームを形成する植物の両方に有益であるため、明らかに真の相利共生と見なすことができます。
エリオソームの進化
進化の過程で、アリの餌としてのエリオソームがさまざまな植物科に繰り返し現れました。それらはヨーロッパと北アメリカ東部の湿った森林の植生、東オーストラリアの乾燥低木群落、そして南部アフリカの植物群落で非常に一般的です。
家族で最も頻繁に、一部の種だけがアリによって広がっています。たとえば、Carexセッジの巨大な属では、少数の種だけが、示されているように、アリによる種子の広がりを提供するエリオソームを持っています。同じ属の他の多くの種は、水または脊椎動物を使用して解決されます。大きな花で区別されるエンレイソウ属の植物の中で、多くの種では種子にエリオソームが備わっていてアリによって広がっていますが、他の形態では果実は肉質で脊椎動物を通して定着します。これらの例は、系統発生的に非常に遠いグループから取られており、ミルコココリン症が特定の属内で独立して発生する可能性があることを示しています。
没薬の蔓延
最初のmyrmecochoriaは、スウェーデンのウプサラ大学の植物学者Johan Rutger Cernanderによって詳細に研究されました。 1906年に、彼はヨーロッパの植物相のミルココア植物のレビューを発表しました。定量的な実験的アプローチを使用して、Cernanderはヨーロッパのほとんどのタイプの植生にとってミルラ・メコーリアの重要性を確立しました。さまざまな植物種を使った彼の野外実験の多くの結果は、アリが選択の可能性をもって、エリオソームの種子を好むことを示しました。
ミルココラ植物の研究はヨーロッパで始まりましたが、植物学者はすぐに他の大陸の植生を調べました。徐々に南北アメリカの植物がミルココアのリストに追加されました。ヨーロッパと北アメリカでは、それらのほとんどは湿った落葉性落葉樹林の草本植物です(このパターンに気付いたのは最初にチェルナンデルでした)。ラテンアメリカでは、アリが多くのハーブ、着生植物、熱帯雨林のブドウの木の種を撒き散らしています。
ミルココアレスはオーストラリアと南部アフリカで特に多く、主に栄養分の少ない乾燥した土壌で育つ硬い葉の低木に代表されます。 1975年、オスロ大学のR.バーグは彼の研究結果を発表しました。オーストラリアでは、87属の植物から約1.5千種がアリの参加により配布されています。 「フィンボッシュ」と呼ばれる南アフリカの特定の植物群落では、千種以上のミルココアが存在します。熱帯地方の生きている世界に関する進行中の研究は、間違いなくこのリストを大幅に補充するでしょう。
エリオソームの多様性
エリオソームを持つ植物の分類学的多様性は、アリを引き付けるための構造になっている植物組織の最も幅広い品揃えに対応しています。多くの種、例えば、コマクサの種では、種皮の生い茂った部分からエリオソームが形成されます。他の種、特に北アメリカ東部で成長する春咲きのゼニゴケでは、エリオソームは種子を囲む卵巣の壁の一部に由来します。 Carex属では、ゾリオソームは卵巣を取り巻く内臓組織から発生します。顕花植物の他のいくつかの器官がエリオソームになるときに症例が知られています。
エリオソームの起源の多様性は、収束進化の良い例であり、さまざまな形や機能の構造が自然選択の過程でどのように変換され、環境の観点から同じ目的を獲得できるかを示しています。エリオソームの場合、生化学的および構造的変化を経て、最初はフィトファージ昆虫または他の要因に対する防御の役割を果たしていた植物組織が、アリの食餌に変わりました。
エリオソームの構成
エリオソームは、大きな液胞を含む高度に変異した細胞で構成されています-さまざまな栄養素の混合物で満たされた膜で囲まれた空洞。ミュンヘンの多様な植物を研究した結果、ミュンヘン大学のA. Brzezinskiは、エリオソームに脂肪、脂肪酸、その他の動物に必要な物質の豊富なセットが含まれていることを確認しました。したがって、アリはエリオソームを食物として使用できます。
ほとんどのアリは雑食性で、土壌の表面にある昆虫やさまざまな植物や動物の材料を食べます。それらに付着したエリオソームと種子は、動物組織を化学的に模倣しなければならず、それによってアリがそれらをつかまえる。
アリのためのルアー
エリオソームには、アリの採餌行動反応を引き起こす他の化学成分も含まれる場合があります。ニューメキシコ大学とその同僚のD.マーシャルは、ヨーロッパのフレグラントバイオレット(Viola odorala)のエリオスから、アリの誘引物質である1,2-ジオレイン極性脂質という特定の物質を単離しました。同様の化合物が2つのオーストラリアの低木-Acacia myrtifoliaとTeratheca stenocarpaのエリオソームで見つかりました。
アリにとってこれらの物質の重要性はまだ完全には明らかではありませんが、地球の反対側にあるミルラメカ植物に存在することは、収束的な進化があったことを示唆しています。さらに、この類似性は、エリオソームがアリに食物だけでなく他の先天的行動をも引き起こす可能性があるという興味深い示唆を示唆しています。それで、オレイン酸はいくつかのアリが巣から死んだ動物を取り除くように誘導することが知られています。同じ理由で、この物質を含むエリオソームがアリによって運び去られる可能性があります。
ミルココアにおける種子の効果的な分布
食餌ルアー-エリオソーム-に加えて、ミルココア植物は、アリが訪れた場所への種子の侵入を促進する他の形態学的装置を備えている場合があります。いくつかの植物では、果実を運ぶ茎と苗条は非常に薄くて柔軟性があるので、種子が熟すとき、それらは地面にほとんど曲がり、アリを探しています。
他の植物はより深い形態学的変化を受けています。たとえば、Carexのumbellate sedgeでは、花が咲く芽が非常に短くなり、種子が(周囲の組織と一緒に)地面自体で成熟するため、アリは常に餌を探しているレベルにとどまります。
北アメリカ西部で成長するエンレイソウの形態学的変化はさらに顕著です。 Trillium属のほとんどの種は、高さ(最大30 cm)の茎の上に1つの花と3つの葉を持っています。そして、エンレイソウでは、大きく目立つ花が地面のすぐ近くに形成され、アリのアクセス可能な場所でエリオソームを備えた種子が成熟します。
さらに、同じ属の他の種と同様に、エンレイソウの葉が花の下に渦巻いた葉を持っている場合、それらは土壌の表面に直接現れたでしょう。しかし、この種では、葉は通常の場所、つまり花の下で茎に付着しますが、葉は花の上に葉を持ち上げる長い葉柄の端に位置するため、光合成により便利です。要するに、属エンレイソウの典型的な植物のアーキテクチャが逆になります。この形のT. petiolatumの合理的な進化の説明を提供するために、アリによる種子の分布が莫大な利益をもたらすと想定されるべきです。
ミルココアにおけるより効率的な種子分布のために、それらの熟成時間も変化する可能性があります。これらの植物のほとんどの温帯では、種子とエリオソームが早春に成熟します。現在、昆虫の死体は、アリの餌の基礎を形成することが多く、昆虫の数が何度も増加する夏よりもはるかに一般的ではありません。したがって、春に成熟したエリオソームが出現する植物は、採餌するアリの注意を引くための競争が少なくなり、その種子は夏や秋よりも頻繁に輸送されます。
春のMyrmecochoresの優勢は、種子とエリオソームの早期成熟を促進する自然淘汰の作用によって説明できます。もちろん、他の要因も早春の森林草本植物の高い代謝率に寄与する可能性があります-特に、樹冠が開く前の地上レベルでの日光の豊富さ。アリの採餌の特殊性は、選択圧の追加要素のみを構成し、春先のミルコチョラ植物の発達を高める可能性があります。
アリは種子を選ぶ
種子を集めているアリは、むしろ「雑多」なグループを構成しています。それらの多くは、いくつかの兆候から判断すると、明らかに肉食性であるはずです。マイアミ大学のK. Horwitzは、たとえば、メキシコ南部のカラテア種子は、生きている獲物に対処する強力な刺し傷と大きな下顎骨を持つOdontomachus属とPachyeondyla属のアリによって運ばれることを示しました。
それにもかかわらず、これらのアリは種子を非常に活発に収集し、それらを彼らの巣に運びます。そこで彼らはエリオソームを種子から分離し、それらを幼虫に与えます。エリオソームに含まれるいくつかの化合物は、アリと同じ刺激であることが判明する場合があります。
種をまくアリの種類
種子は広がり、他の多くの属の代表です。ヨーロッパと北アメリカの温帯地域の森林では、これらは通常Formica、Myrmica、およびAphaenogasterであり、オーストラリア南東部の種では、Rhyti-doponera、Pheidole、およびIridomyrmex属の種が最も重要な役割を果たします。それが判明したように、特定の条件下で、メッサー、ポゴノミルメックス、イエロメッサーなどの典型的な穀物を食べる死神アリでさえ、種子のキャリアとして機能します。
ミルラ・メコール法による植物の定着では、直接的な意味は、できるだけ多くの異なるアリを引き付けることです。原則として、同じ場所にかなりの数のアリが見つかるので、植物がそれらの1つだけを引き付ける方法を持っている場合、それは明らかに多くの利点を失います。実際、科学的に知られている何千もの世界的に有名な植物を含む植物の種の中に、それがアリの任意の1つの熊手に向けられていると言っても安全だと思われる単一のものはありません。
同様に、ある種の蟻がミルココア植物の特定の1種に特化したという証拠はありません。この特殊化の欠如は、熱帯地方における昆虫と植物の関係の広範な種特異性とは対照的であり、これは受粉にとって非常に重要であることが多い。これに関して、ミルココリアの現象は、植物と昆虫の共進化ではなく、植物の進化の結果と考えるべきです。アリの「視点」からすると、エリオソームは、特別なパッケージでのみ、持ち帰る必要があるすべての同じ食品でなければなりません。
アリはなぜ種子を配布するのですか?
結局のところ、myrmecochoresが成長する場所では、原則として、昆虫の他の多くのグループの代表も見つかります。しかしながら、効果的な植物の分散を確実にするために、種子を損傷することなくかなりの距離を移動する種子が必要です。この要件は、巣の中で食べ物を運んでいて、その場でそれを食べない社会的な昆虫によってのみ満たされます。通常、働く人は巣の周りのいくつかの領域を調べて(蟻塚)、次にそこに食べられるものすべてをドラッグして幼虫に餌をやります。そのため、アリ間の社会的行動の進化により、アリは種子の効果的な分布に合わせて事前適応されました(つまり、事前に適したものになりました)。
アリには、種子流通業者の役割に適した他の特性もあります。ほとんどの生息地では、アリは最も多くの昆虫に属しています。彼らは植物の植生の全期間を通して土壌の表面で食物を集中的に探します。新しい食物源を発見したアリは、他の働く個人を動員して、できるだけ多くの飼料を集めます。特に食べ物が豊富な場所があれば、巣全体で移動することもできます。これらの行動はすべて、種子を配布しようとする没薬のような植物に有益です。
ミルココリアは世界中の多種多様な生息地に生息しているため、生態学者は、この現象によって植物が獲得する進化上の利点に共通のパターンがあるかどうか疑問に思っています。そして最近、多くの野外および実験室の実験により、アリに対する種子の魅力がいかにしてスズメ目の植物種の生存と繁殖力を高めるかが明らかになりました。
アリによる種子の拡散による植物の利点
範囲の境界を広げることは、アリによる種子の広がりからの植物にとっての主な利点です。多くの場合、アリは1〜2メートルしか種子を運びませんが、動きは70 mの距離で記録されます。アリのおかげで、植物は新しい領域に住む機会を得ました。個体群の分散により、生息地の局所的な変化による個体群の絶滅の可能性が減少します。どんな種類のアリでも、巣作りの習慣に関係なく、この利点を提供できます。
アリのおかげで、種子が親植物から持ち去られ、その影が苗の発達を阻害しないため、種子が生存する可能性も高まります。この研究の著者の1人、つまりHandleは、次の実験を行いました。 Carex peduncula堆積物の種子(a、親植物の下に残した場合、3枚の葉のみの実生を与え、その下から除去された種子から、同時に平均89枚の葉をもつ実生が成長しました。さらに、移された種子は、より多作:次の夏に咲く植物を与えたのは彼らだけでした。
アリによる種子の移動は、苗と母植物の間だけでなく、異なる種の植物の間の競争も減らします。したがって、ある生息地で成長したCarexの3種(そのうちの1つはMirmekohorでした)を使用したHandleの実験では、他のスゲの存在がMyrmecohor種に干渉し、十分に離れて成長しました。
地元のアリはエリオソームの種子だけに興味があったので、彼らは自然にミルメココールのスゲの種子を巣に入れました。このため、ミルキコール種は、多くの蟻塚があった場所(たとえば、腐った木材)の生息地で独占することができました。ここで彼は、スペース、光、栄養素、その他の基本的な資源について、他のCarex種と競争する必要はありませんでした。 Mirmekohoriyaは、他の多くの属の代表が存在する場合に効果的であり、その苗は「太陽の下の場所」を求めて競合します。
競争からよりも大きな損失、種子や苗は、種子が食事の基礎を形成する動物、特に鳥や小さなげっ歯類によってそれらを食べるために苦しみます。さらに、庭師が知っているように、カタツムリやナメクジも苗を破壊します。
地球の多くの地域では、蟻塚に種子が存在することで、蟻を少なくとも一部の穀物を食べる動物が食べるのを防ぐ可能性が研究されています。ウェストバージニア州の森林と亜高山草原で行われた研究によると。アリの侵入から保護された小さなプラットフォームに置かれたコロラドの種子は、ほぼ必然的に日中に食べられました。アリがブロックされなかった場合、エリオソームの種子はすぐに地下貯蔵庫に落ちました。オーストラリアのマッコーリー大学のターンベルは、コロラド州で成長しているViola nuttalliiでは、種子放出の季節的および毎日のダイナミクスが最大の蟻の活動期間に対応していることを示しました。
おそらく最も興味深い状況は、ヘザーコミュニティとオーストラリアの森林地帯で種子を食べることです。この地域では、主要な植生要素は硬葉の低木(硬化性植物)であり、多肉植物のフォークはかなり多く、肉食動物もそうです。ここで穀物を食べる主な種がアリであることは皮肉なことです。 L.ヒューズ(同じくマッコーリー大学)による最新の作品の1つの結果から判断すると、そのようなコミュニティでは、落ちた種子の運命は、誰が最初にそれを見つけたかによって決まります。種子にエリオソームがある場合、「有用な」アリが「有害な」アリの前にそれを拾う可能性が高くなります。
別の脅威は火災です。特に素晴らしいのは、灌木が優勢なオーストラリアと南アフリカの生態系における彼らの役割です。しかし、これらのコミュニティの植物は、火災を生き残るための多くの適応があります。一部のミルココアを含む多くの種は、火に耐性があるだけでなく、繁殖には火を必要とします。
オーストラリアの多くの研究者によって得られたデータは、アリの巣に移動することで、低木群落での火災の際に種子が致命的な過熱から保護されることを説得力をもって示しています。しかし、アリによって運ばれる種子のいくつかは、特定の亜致死加熱なしでは発芽することができません。蟻塚の発掘調査により、種子はさまざまな深さに埋まっていることがわかりました。このため、致命的な過熱を経験していないが発芽するまで十分に加熱された種子は一部の層に残る可能性が高いため、このような「穀倉」内の配置はおそらく植物にとって有益です。
苗木の発達のための環境条件に対するアリの影響
鳥や哺乳類とは異なり、領土全体にほとんどランダムにやって来た種を散らすアリは、コロニーの厳密に定義された場所にそれらを運びます。この行動的特徴はまた、種子の生存を改善します。したがって、適度に湿度の高い森林では、アリは地面よりも上にある腐った幹や切り株に巣を作ることがよくあります。このような場所は春の洪水時に洪水を起こしにくいため、アリと種子の両方にとって非常に便利です。
他の動物(および人間)コミュニティと同様に、ゴミはアリのコロニーに蓄積されます。アリの「ゴミ捨て場」には、獲物の残骸、排泄物、死んだ個人の体、および他の多くの物質(目的について推測するのが不可能な場合があります)が含まれており、アリが拾い、常に家に引きずり込みます。種子や苗、特にミルココア種を発芽させるには、このような埋立地に行くことが非常に役立ちます。
有機性廃棄物は、しばしば植物の成長に必要な栄養素が豊富です(したがって、庭師は堆肥の山を整え、農家は肥料をプランテーションの土壌に持ち込みます)。アリの巣では、有機物、窒素、カリウム、リンの濃度が周囲の土壌よりも高いことがよくあります。したがって、アリのコロニーのスカムは、苗木に少量であるがすぐに食べられる堆肥の供給を提供できます。これは、開発の初期段階の植物にとって非常に必要であり、特に環境条件に敏感です。
アリの巣が置かれている土壌とその周辺の土壌の物理的性質によって、苗木の生存も促進されます。蟻塚の建設はしばしば土壌をより緩くし、通気を良くし、水を保持する能力を高めます。一部の研究者によると、植物に蟻塚を与える主なものは、根がまだ小さすぎて独立して植物に水を供給することができないときに、苗に必要な量の水を受け取ることです。
Myrmecochoriaの役割を評価する実験
したがって、アリが実生の発達のための環境条件に大きく影響する可能性があることは明らかです。進化におけるミルラ・メココリアの役割を評価するために、種子の2つのグループの運命をたどって比較した野外実験が行われました:アリによって巣に運ばれた種子もあれば、同じ生息地に手動で播種された種子もあります。この種の最初の実験の中で、イングランド南部で2種類のスミレのススキが研究されました。 3年後、種子が発芽し、苗が現れたとき、生き残ったすべての植物が蟻塚を通過したグループに独占的に属していることが判明しました。
2年目に種子を与える2歳の植物、Corydalis aureaでも同様の実験が行われました。グリンネルカレッジのF.ハンザワは、蟻塚の上と外で発芽した実生の生存率は同じであることを発見しました。しかし、最初のグループの苗の間では、冬と生殖年齢の生存者の割合が高かった。これにより、次世代では、第1グループと第2グループの植物が形成する種子の総数の差が非常に大きくなることがわかりました。蟻塚を通過した植物からの種子の収量は、対照グループの2倍であることが判明しました。
第1世代では、異なるグループの種子の数はまったく同じであったため、アリに利用された紋付き金の個体数は、アリがいない場合よりもはるかに速く成長します。急速に増加する人口は、栄養素、生活空間、その他の資源をめぐって他の植物との競争に勝つ可能性が高くなります。したがって、ハンザワのデータは、アリの存在を含む種子分布の環境条件が植物個体群の進化の可能性に影響を与えることを示唆しています。
したがって、myrmecochoriaは確かにいくつかの植物種に多くの利点をもたらします。しかし、この相互作用の過程でアリが正確に何を獲得するかは、まだ確定されていません。たとえば、採餌するアリがエリオソームを積極的に探し、すぐに種子からかじって幼虫に与えることが知られています。しかし、この行動がアリのコロニーの成長率にどのように影響するかは、まだ不明です。
注目すべきは、すべてのアリが種子の配布に関与しているわけではないという事実です。種子が植物からシャワーを浴びるとき、与えられた生息地に生息する多くの種のアリのほんの一部だけが、エリオソームに興味を示します。アリの間には特定の特殊化があるはずですが、その性質が何であるかはまだ不明です-行動、形態、食物など。
そのため、アリによる種子の分布は、植物と動物の間の幅広い相互作用を研究するための重要なモデルと見なすことができます。植物はアリに対処するために特別な適応を明らかに開発しましたが(適応特性の中で最も目立つのはエリオソームです)、アリが獲得した適応が何であるかは明らかではありません。
myrmecochoriaは種子分布のメカニズムとして正当化されますが、同時に完全に信頼できるわけではありません。エリオソームはさまざまなグループのアリにとって魅力的です。しかし、黄金色のコリダリスを使った実験で示されているように、一部の種のアリの巣には苗が決して現れません。どうやら、これらのアリはエリオソームを無料で使用し、おそらくそれらに付着している種子、または苗を破壊します。
そのような強盗アリに加えて、どの生息地でも、種子分布のメカニズムとしてのミルラ・メコーリアの成功または失敗に影響を与える他の約12の要因があります。時々アリの住居は雨を氾濫させます。真菌の伝染病や捕食者の暴力的な活動は、彼らの人口を損なう可能性があります。他の食物源が豊富であると、エリオソームはアリにとって魅力的ではないかもしれません。複数の植物種がアリによるサービスを求めて競争する必要がある場合、アリは最小のエリオソームの種子を無視する可能性があります。
ミルコホリヤ-条件付き相互主義
アリによる種子の分配の効率は大きく異なるため、マッコーリー大学のX.キャッシュマンとProv。アルバータ州(カナダ)は、myrmecohoriaは条件付き相互主義であることを示唆しました。所与の場所で、このメカニズムは、一般的な条件によっては、非常に効果的に機能しない場合があります。
ただし、すべての条件が満たされている場合、植物とアリの両方に対するミルココリアの利点は非常に重要です。また、これらのメリットは非常に大きいため、選択のプレッシャーによって、適切なタイプの動作を維持するために必要な属性が保持されます。
既知のミルラメカオール植物のリストが常に成長しているとすぐに、世界の生物相における植物の定着のこのメカニズムの役割に関する知識が拡大することが望まれます。ミルココリアによって植物やアリにもたらされる利点のさらなる研究は、相互関係とそれらの進化的帰結を明らかにするのにも役立ちます。